Пищеварительная система аквариумных рыб

Аватар пользователя Александр Фролов

Статья размещается с разрешения автора.
Источник - http://genetika-guppy.my1.ru/publ/pishhevaritelnaja_sistema_akvariumnykh...

Пищеварительная система аквариумных рыб:
взгляд на проблему изнутри,
или как мотыль сам себя переваривает
Апрятин С.А., к.б.н.
"Aquarium Magazine" № 6/2004

Известно, что сбалансированное питание аквариумных рыб — основа правильного развития здоровых производителей. Для нормального роста рыб требуется наличие в их рационе всех необходимых для нормальной жизнедеятельности веществ: белков, жиров, углеводов, ферментов, биологически активных (особую часть которых составляют витамины) и балластных веществ. Разные группы рыб нуждаются в разных сочетаниях этих компонентов, что, в свою очередь, зависит от строения пищеварительной системы.

Большинство статей по тематике кормов для аквариумных рыб связаны с описанием их состава и полезных свойств. Безусловно, знать хотя бы общую информацию о кормах, которыми мы с вами кормим наших питомцев, должен каждый уважающий себя аквариумист. Однако существует вторая сторона медали — пищеварительная система рыб, о которой в отечественной аквариумной периодике и книгах пишется очень мало. Этой статьей я попытаюсь хотя бы частично исправить этот недостаток.
Думаю, немногие знают о том, что у рыб существует пять видов пищеварения, которые взаимно дополняют друг друга. Это полостное, мембранное, внутриклеточное, симбиотическое пищеварения, а также самопереваривание пищи, именуемое учеными как индуцированный аутолиз. Последний вид, на мой взгляд, нуждается в особом внимании читателя. Но обо всем по порядку.
Пищеварительная система рыб включает в себя головную (рот, ротовая полость и глотка) и туловищную кишки (остальная часть пищеварительного тракта, включая пищевод, желудок (есть не у всех рыб), пилорические придатки, поджелудочную железу, печень, желчный пузырь и кишечник). Анатомическое строение рта зависит от типа питания рыб. Не будем останавливаться подробно на этом, поскольку в соответствующей литературе достаточно хорошо описан это аспект. Хочу отметить только, что в ротовой полости многих видов рыб (особенно мирных) находятся так называемые глоточные зубы, которые помогают измельчать поступающую в глотку пищу.
По типу пищеварения все рыбы делятся на желудочных (в основном хищники) и безжелудочных, представляющих собой преимущественно мирных рыб. Интересно отметить, что оба типа могут встречаться у представителей одного рода рыб, не говоря уже о семействах, например, сем. Пираньевые (Serrasalmidae). Пищеварительная система рыб включает также пилорические придатки (выросты кишечника, наподобие аппендикса) в количестве от двух-трех до нескольких сотен, которые необходимы для увеличения поверхности всасывания переваренной пищи.
По разнообразию объектов питания рыб делят на тех, которые питаются смешанной пищей (эврифагов), имеют рацион с ограниченным видовым составом пищи (стенофагов) и потребляющих только один вид пищи (монофагов).
В этой статье мне хотелось бы отметить, что большой вклад в изучение этой проблемы внесли наши соотечественники — ученые-биологи A.M. Уголев и В.В. Кузьмина.
Обратимся теперь к основным типам пищеварения, представленным на рисунке, представляющем собой общую схему продольного среза кишечника рыбы, на которой показаны основные типы пищеварения.
a.jpg
Основные типы пищеварения рыб:
1- полостное пищеварение (черными овалами показаны ферменты);
2- мембранное пищеварение (видны ферменты, «сидящие» на углеводном дереве);
3- внутриклеточное пищеварение с участием лизосом, наполненных ферментами (За - то же, но с участием активного транспорта веществ через мембрану с последующей обработкой ферментами цитоплазмы клетки);
4- симбионтное пищеварение (4а - бактерия, продуцирующая в кишечную полость ферменты (показаны красно-фиолетовыми овалами)),
5- самопереваривание пищи, происходящее с участием ионов водорода в тех местах, куда доступ ферментов рыб еще затруднен (индуцированный аутолиз);
6- углеводное дерево, несущее на своих «ветвях» ферменты (гликокаликс);
7- клетки, выстилающие слизистую оболочку кишечника рыб (энтероциты). Стрелками показаны пути разрушения пищевых субстратов.

Первый из них — внеклеточное дистантное (полостное) пищеварение (1). Оно характеризуется тем, что пищеварительные ферменты секретируются в пищеварительную полость, например, кишечник. При этом у рыб полостное пищеварение происходит в специальных полостях далеко от секреторных клеток. Этот тип пищеварения является одним из наиболее эффективных и возник в эволюции рыб относительно недавно. Его основной особенностью является то, что пища (субстрат) расщепляется ферментами в месте при встрече. Поэтому наиболее эффективным действием этого механизма является расщепление крупных молекул и фрагментов пищи. В отношении же средних и небольших молекул вышеуказанный механизм менее эффективен. Поэтому природа придумала мембранное (пристеночное) пищеварение (2), которое осуществляется ферментами, прикрепленными к внешней поверхности клеток, выстилающих слизистую оболочку кишечника рыб (энтероцитов). Энтероциты (7) обладают как секреторной активностью, высвобождая ферменты в полость кишечника и участвуя в полостном пищеварении, так и содержат ферменты на своей поверхности. При этом они содержат выпячивания-ворсинки на своей поверхности для увеличения площади всасывания и создания максимально комфортных условий для пищеварения. Они локализованы на специальных углеводных цепочках (гликокаликсе) наподобие плодов на дереве. Причем разные ферменты расположены на разных уровнях. Средние по размеру молекулы (олигомеры, образовавшиеся в результате полостного пищеварения) контактируют с клетками стенки кишечника, на которых находятся ферменты. Они подвергаются действию ферментов гликокаликса (6). Важно отметить, что «ветви» гликокаликса расположены гуще к основанию дерева, поэтому ближе к энтероцитам проходят только мелкие фрагменты пищи, такие как мономеры и пептиды, способные легко проникнуть в клетки.
Существует еще один тип пищеварения — внутриклеточное (3—За). Он реализуется непосредственно двумя подтипами — активным транспортом небольших молекул субстрата через мембрану (3), который характерен для крошечных белков (пептидов), и перевариванием пищи в специализированных вакуолях (лизосомах, содержащих все необходимые для переваривания ферменты) в клетках (За), образующихся в результате эндоцитоза (поглощение субстрата с помощью впячивания внутрь мембраны клетки).
Перечисленные типы пищеварения являются основными, но существуют еще два очень важных, без которых рыбы также не могут нормально расти и развиваться. Это симбионтное пищеварение и самопереваривание (индуцированный аутолиз) пищи.
Симбионтное пищеварение (4—4а) представляет собой продукцию бактериями и простейшими пищеварительного тракта (микрофлорой) ферментов в пищеваритеьные полости. Кроме того, эти микроорганизмы выделяют разные биологически активные вещества, важные для жизнедеятельности рыб, такие как витамины, а также антибиотики, подавляющие рост патогеннов в кишечнике. Причем вклад бактериальных витаминов может достигать 50% от общего количества потребляемых рыбой.
Механизм действия самопереваривания (индуцированного аутоли-за) у желудочных и безжелудочных рыб отличается на первой стадии. У хищных рыб ферменты жертвы активируются под действием ионов водорода, поступающих из соляной кислоты, выделяемых секреторными клетками желудка, в то время как у большинства мирных рыб этот процесс начинается в ротовой полости и глотке под действием глоточных зубов, которые частично измельчают пищу (например, мотыля). Это приводит к процессам, позволяющим накапливать молочную кислоту и некоторые другие соединения, а значит и ионы водорода в местах механических повреждений тканей, подкисляя среду. Далее наступает второй этап, схожий у обоих типов рыб. Ткани уже частично разрушены, но доступ ферментов рыб к субстратам еще затруднен, при этом ионы водорода уже свободно проникают в клетки. Активируя собственные ферменты жертвы, для которых создаются оптимальные условия. Таким образом, мотыль начинает сам себя переваривать изнутри, разбивая свои крупные молекулы на более мелкие, которые в свою очередь уже усваиваются с помощью всех остальных типов пищеварения (5).
Усвоение пищи невозможно без ее деполимеризации, т.е. разрушения на мелкие фрагменты, способные усваиваться клетками для дальнейшего участия в обмене веществ. Главная роль здесь принадлежит ферментам — особой группе белков, обладающих биологической активностью. Кратко остановлюсь на основных пищеварительных ферментах рыб и их функциях. Все пищеварительные ферменты условно можно поделить на две группы: одни из них действуют на пищу (субстрат), отщепляя концевые участки субстрата (мономеры), другие — воздействуют на его центральные фрагменты, разрушая субстрат на более мелкие части. Теперь поговорим об основных группах субстратов для ферментов, тем более что они хорошо всем известны. Это белки, жиры и углеводы. Переваривание белков у рыб, как и у всех позвоночных животных, начинается в желудке или переднем отделе кишечника (для безжелудочных рыб). Основную роль здесь играют фермент пепсин и соляная кислота. Дальнейшее переваривание белков осуществляется уже с помощью ферментов, выделяемых поджелудочной железой (трипсина, химотрипсина и некоторых других). Поступающие с пищей углеводы можно разделить на несколько групп: к первой относятся олиго-, ди- и моносахариды (небольшие по размеру полимеры и мономеры), которые усваиваются без участия ферментов, ко второй — так называемые универсальные пищевые полисахариды (например, гликоген или крахмал), достаточно хорошо усваиваемые с помощью полостного и мембранного пищеварений, а также структурные полисахариды (хитин, целлюлоза и др.), которые перевариваются только микрофлорой кишечника. Основным ферментом, расщепляющим углеводы второй группы, является а-амилаза. Существует несколько более специфических ферментов, например, мальтаза. Все эти ферменты активны в кишечнике. Жиры (липиды) расщепляет преимущественно фермент панкреатическая липаза. Происходит этот процесс как в желудочном отделе пищеварительного тракта, так и в кишечнике рыб.
Поговорим еще об одном важном аспекте, влияющем на эффективность пищеварения — внешних факторах. Конечно, в большей степени это относится к диким видам рыб. Однако в распоряжении аквариумиста есть несколько способов повысить степень усвояемости корма. Главными, на мой взгляд, здесь являются не только качество самого корма (см. ниже), но и правильно выбранный температурный режим и рН, влияющий на обменные процессы, включая активность ферментов и... свет. Все мы привыкли, что «правильный» свет необходим в основном растениям, забывая при этом о нуждах самих рыб. Тем не менее группа российских ученых (А.Б. Ручин с соавторами) провела исследование влияния постоянного и переменного монохроматического освещения на рост и развитие карпа. Было показано, что при зеленом и голубом свете скорость молоди карпа выше, чем при белом и красном. Причем красный свет негативно действовал на питание и даже тормозил рост молодых карпов (чего не скажешь о растениях, для которых красный можно смело назвать «цветом жизни» — С.А.), а при зеленом свете рыбы питались и росли особенно хорошо. Переменный желто-голубой и сине-зеленый свет также увеличивали темпы роста рыб. Думаю, что в условиях аквариума при постоянном содержании рыб под достаточно интенсивным световым потоком эти знания могут пригодиться.
В заключение статьи мне хотелось бы тезисно рассказать о некоторых практических аспектах применения всего вышесказанного, которые я сам для себя вынес из этих фундаментальных научных знаний. При длительном голодании длина кишечника у рыб может уменьшаться на 30—40%. Учитывая, что общая длина кишечника у многих рыб превышает длину тела в несколько раз, это достаточно важный момент. Интересно, что качество корма также влияет на длину туловищной кишки и полезную площадь поверхности ее слизистой.
Некоторые аквариумисты недооценивают роль таких кормовых объектов, как инфузории, коловратки и даже артемию для выращивания малька с первого дня, предпочитая только сухие корма, которые содержат только часть необходимых ферментов и питательных веществ. Этого делать не стоит, поскольку в первые 5—7 дней жизни (особенно первые два дня), когда собственная пищеварительная система личинки или малька еще полностью не сформирована, она нуждается в ферментах, поступающих из пищи. Почему? Потому что ферментная система беспозвоночных (объектов питания) отличается от таковой у рыб, а эффективность прежде всего самопереваривания повышается за счет увеличения разнообразия ферментов пищи.
Для взрослых рыб большую долю ферментативной активности вносят живые и замороженные корма. Особенно это относится к морепродуктам, а также личинкам насекомых, особенно комаров и мух, белки которых усваиваются пищеварительным трактом рыб максимально эффективно.
Наличие в сухих комбикормах ферментов и их гидролизатов также способствует лучшему перевариванию, поскольку имитируется процесс самопереваривания пищевого комка. Еще лучше, если в составе таких кормов находятся споры полезных бактерий. Развиваясь и живя достаточно длительное время в кишечнике, эти микроорганизмы берут на себя важную роль не только в симбионтном пищеварении, но и снабжении организма рыб необходимыми витаминами и защищая их от многих кишечных патогенных микроорганизмов. Не следует также забывать и о воздействии внешних факторов на рыб, не упуская даже мелких деталей.
Подводя итог сказанному, хочется отметить, что применение научных знаний аквариумистами в домашней аквакультуре является весьма полезным и помогает разобраться хотя бы в части аквариумных проблем.

Литература

1. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Поддубный А. Г. «Пищеварительные процессы и адаптации у рыб»; Спб. — Гидрометеоиздат, 1993.
2. Уголев A.M., Кузьмина В.В. «Видовые и индивидуальные адаптации гидролитических функций кишечника рыб»; М. - 1988.
3. А.Б. Ручин, B.C. Вечканов, В.А. Кузнецов. «Рост и интенсивность питания молоди карпа Cyprinus carpio при различном постоянном и переменном освещении». Вопросы ихтиологии, 2002, т. 42, №2, стр. 236-241.
4. В. В. Кузьмина, И. Л. Голованова, У. Г. Скворцова. «Методические подходы к оценке вклада ферментов объектов питания в процессы пищеварениия рыб». Вопросы ихтиологии, 2003, т.43, №5, стр. 705-710.

Рисунок: С.А. Апрятин.

© С.А. Апрятин, 2004.
© "Aquarium Magazine", 2004

Комментарии

Внимание: Советую читать с большой осторожностью или просто пропустить два абзаца, следующих за подписью к рисунку, там много ошибок! Как терминологических, так и по-существу.

Аватар пользователя Дмитрий

Интересная статья. Спасибо Саша! Wink

Аватар пользователя Александр Фролов

Ну так в чём дело, Никита? Выскажи свое мнение. Я, в отличие от некоторых, умных слов не боюсь :YES:

7 килли нам под футом!

Да тут непонятно за что хвататься. Сначала посмотрю источники. Я знаком с трудами Уголева, но по рыбе мне как-то ничего не попадалось ранее. Там Кузьмина заправляла этими работами. В общем надо сначала глянуть чего авторы экспериментальной части в своё время писали. Я нашёл 4 их статьи на английском и книжку Кузьминой 2005 года. Но боюсь, что проще будет заново подобный текст написать. Тем более, что интересной зарубежной литературы вагон поднять удалось.

Наконец пришла книжка Кузьминой. Самые худшие опасения подтвердились. Если до рисунка текст не вызывает возражений, ибо полностью сдут у Кузьминой и Уголева (в некоторых местах почти дословно), то после рисунка полно ошибок не заимствованных из цитируемой литературы. Спорить почти с каждой строчкой бессмысленно. Всем рекомендую обратиться к первоисточнику: В. В. Кузьмина. "Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб." Наука. 2005. Её можно купить в интернет-магазинах. Я брал на Ozon.ru

Скачать Уголев А.М., Кузьмина В.В. "Пищеварительные процессы и адаптации у рыб." (1993) можно здесь: http://www.twirpx.com/file/429135/ Хотя книжка уже местами устарела, но очень рекомендую для общего образования. Читается довольно легко.