Nothobranchius polli М. Беллеманс (перевод К. Шидловский)

Аватар пользователя Максим Аксёнов


Nothobranchius polli , Wildekamp, 1978

М. Беллеманс (перевод К. Шидловский)

polli: (латинское прилагательное) название дано в честь Professor Max Poll, Royal Museum for Central Africa (RMCA), Tervuren, Belgium.

Первое описание

Wildekamp, R. H. - 1978 - "Redescription of Nothobranchius brieni Poll 1938 and the description of three new Nothobranchius species from the province of Shaba, Zaire" - Rev. Zool. Afr., 92 (2): 341-354.

Типовое место обитания

Болото Dilungu, около Mwadingusha (10°45'S-27°15'E), провинция Katanga Province (ныне Shaba), Congo (Zaire, Democratic Republic of Congo).

нажмите для увеличения
Рис 1: Места вылова N.polli в провинции Katanga/Shaba - Congo/Zaire/DRC.

Голотип

Типовые экземпляры хранятся в Royal Museum for Central Africa in Tervuren, Belgium.

Взрослый самец (36мм полной длины, 29мм стандартной длины) выловлены M. Dricot в болоте Dilungu, около Mwadingusha (10°45'S-27°15'E), провинция Katanga Province (ныне Shaba), Congo (Zaire, Democratic Republic of Congo) в феврале 1940.

Паратипы

Один взрослый самец (35мм полной длины) и 2 взрослые самки (31 & 27 мм TL и 25 & 22.5мм SL); данные о вылове те же, что и у голотипа. 6 взрослых самцов (от 25 до 46 мм TL; от 20.5 до 39.5 мм SL) и 7 взрослых самок (от 23 до 35.5 мм TL) выловлены Magis в болоте Kisungu вдоль древней дороги из Jadotville (Likasi) в Mwadingusha.

Синонимы

По данным Wildekamp (1978), который переописал этот вид, в литературе моут встречаться следующие синонимы:

N.brieni описанный не Poll, 1938; sensu van den Nieuwenhuizen, 1962; Magis 1963; Scheel 1968

N.affinis taeniopygus не Hilgendorf, 1891, sensu van den Nieuwenhuizen, 1970; Poll, 1976

N.taeniopygus не Hilgendorf, 1891, sensu Bell Cross, 1965; Jubb, 1976

По данным Wildekamp (1978), N.polli не является более близким родсвенником N.brieni чем любой из остальных представителей группы N.rachovii (Ahl, 1926). Более вероятно близкое родство с видами (в данное время определённым как N.kafuensis Wildekamp & Rosenstock, 1989) о которых сообщали Bell Cross и Jubb из системы реки Kafue River в центральной Замбии (Bell Cross 1965; Jubb 1969) и Jubb (1975) из рек Chobe River в Caprivi Strip в Намибии. Всё же, в 1978, Wildekamp предположил, что на основании биогеографических параметров, эти два вида не идентичны N.polli, не смотря на большое сходство в окраске.

Меристические и морфометрические данные

D= 15-18; A= 15-19; количество чешуй в боковом продольном ряду: 26-29+2

Из переописания, сделанного Wildekamp (1978), длина тела составляет 3 - 3.8 высоты тела и 2.7 - 3.3 длины головы. Длина головы равна 3.4 - 4.1 диаметра глаза и 2.8 - 3.3 межглазничного расстояния. Диаметр глаза составляет 0.8 - 1.4 длины рыла, межглазничное расстояние - 1 - 1.35 диаметра глаза. Высота хвостового плавника 1.3 - 1.55 больше длины. В спинном плавнике от 15 до 18 лучей. В анальном - от 15 до 19.

В продольном боковом ряду от 26 до 19 чешуй и 2 на хвостовом стебле. Вокруг тела перед брюшными плавниками 24 чешуи, вокруг хвостового стебля - 12 - 14 чешуй.

Морфологический тип N.polli напоминает основную форму тела Nothobranchius, рот большой, слегка вверх направленный со слегка выступающей нижней челюстью. Все зубы конической формы, слегка загнутые назад, расположены в неправильных рядах. Зубы в первом внешнем ряду всегда самые длинные.

Спинной плавник начинается перед началом анального плавника. В сложенном состоянии спинной плавник заходит за основание хвостового плавника, анальный достигает районачуть перед основанием хвостового.

Wildekamp в 1978 привёл таблицу сравнительных морфометрических данных видов Nothobranchius, обитающих в юго-восточной провинции Katanga/Shaba, которые первоначально были определены как N.brieni (значения выражены в % стандартной дины и количестве чешуй/плавниковых лучей).


Характеристика/вид N.brieni N.malaissei N.polli N.symoensi

Высота тела 29.2 30.1 29.1 30.4
Длина головы 33.8 33.7 33.4 32.2
Высота хвостового стебля 13.6 13.4 12.8 12.7
Длина хвостового стебля 18.2 18.7 17.8 19.4
Диаметр глаза 9.2 8.4 9.0 8.4
Межглазничное расстояние 12.4 11.0 10.4 9.8
Длина рыла 8.8 8.0 8.0 7.3
Расстояние: рыло - спинной плавник 59.3 57.7 57.4 63.2
Расстояние: рыло - анальный плавник 58.3 63.5 63.0 64.8
Расстояние: рыло - брюшной плавник 48.5 51.7 52.5 50.9
Кол-во лучей в спинном плавнике 15.7 16.4 16.6 18.0
Кол-во лучей в анальном плавнике 17.5 16.2 16.5 17.5
Кол-во чешуй в продольном ряду 28.0 29.2 27.3 29.0
Кол-во чешуй вокруг тела 24.0 23.7 24.0 25.0

по Wildekamp, 1978.

Код

POL

Размер

Самый крупный из фиксированных самцов достиает 46 мм, самая крупная самка - 35,5 мм.

Описание окраски

Самец: Исключительно красивая окраска живых самцов описана R. H. Wildekamp (1978) по фотографии, сделанной A. Van den Nieuwenhuizen.

У взрослых самцов центральная часть чешуек светло-голубая, блестящая, окружённая широкой карминово-красной каймой, что образует сетчатый рисунок по всему телу. Карминово-красная до пурпурной окраска распространяется на верх головы, горло и жаберные крышки. На жаберной крышке так же имеются многочисленные светло-голубые крапинки. Спинной плавник серо-голубой с плотным рисунком из тёмно-красных точек, становящихся крупнее и чаще ближе к внешнему краю плавника; на плавнике часто имеется тонкий голубой рубец. Основание анального плавника светло-жёлтая до беловатой, затем идёт одна или две карминово-красные полосы. Оставшаяся часть анального плавника бледно-жёлтая, затем идёт плотный рисунок из красных крапинок; плавник всегда заканчивается чёрной маргинальной полосой. Хвостовой плавник карминово-красный с несколькими светло-голубыми крапинками, затем идёт широкая светло-голубая до беловатой кайма и тонкая чёрная маргинальная полоса. Брюшные плавники желтоватые с красными точками, грудные - светло-оранжевые.

В фиксаторе у самцов сохраняется эта карминово-красная окраска, но не настолько яркая, как у живых рыб.

Самки: Тело самок однотонно серо-коричневое, чешуйки за грудными плавниками и на спине имеют светло-голубой отблеск. Все плавники полностью бесцветные.

История

Изначально, до ревизии Wildekamp в 1978 видов Nothobranchius провинции Shaba, все виды Nothobranchius из этого обширного региона были идентифицированы как N.brieni Poll, 1938.

Из анализа материала, хранящегося в Royal Museum for Central Africa, Tervuren, Belgium, Wildekamp (1978) стало ясно, что у всех самцов этого вида имеется очень чёткий рисунок, заметно отличающийся от окраски остальных известных видов Nothobranchius. Более аккуратные исследования этого типового материала, проведённые Wildekamp, подтвердили существование отдельного вида со специфическими морфологическими характеристиками и окраской, среди которых чёткое треугольное пятно на нижней части хвостового плавника у N.brieni.

Poll описал N.brieni по 24 экземплярам, выловленным Prof. P. Brien вблизи города Bukama, из нескольких водоёмов, связанных с системой реки Lualaba. В описании приводится хорошая фотография с морфологическими данными этого вида и дающая хорошее представление о специфической окраске. G. F. de Witte так же выловил N.brieni в реке Sanga River и около Mabwe. Оба места находятся на территории Upemba National Park, по соседству с озером Lake Upemba, так же относящимся к системе реки Lualaba и находятся в 90 км севернее Bukama.

По данным Wildekamp (1978), всеобще принятое изображение Nothobranchius polli основывается на нескольких цветных фотографиях, сделанных A. van den Nieuwenhuizen с живых экземпляров, выловленных Graindorge между Likasi {в прошлом Jadotville} и Lubumbashi {в прошлом Elisabethville} в 1959-60. Эти фотографии были опубликованы в нескольких аквариумных журналах под названием N.brieni. Это видовое название основывается на информации, полученной от Graindorge, выловившего этих рыб, который в свою очередь получил его от Professor M. Poll. Poll определил материал из Likasi-Lubumbashi с верхнего течения реки Lufira River как N.brieni. Позже, на базе морфологических различий с N.brieni и на основании наличия явной широкой субмаргинальной полосы, больше соответствующей фотографии N.taeniopygus, ранее опубликованной Boulenger в 1907 и в 1914, он определил его как Nothobranchius affinis taeniopygus Hilgendorf, 1891. J. J. Hoedeman обратил на эту перемену внимание Van den NIEUWENHUIZEN и в более поздних публикациях фотографии появились под изменённым названием.

Во время исследований, нацеленных на обнаружение действительного определения N.brieni, на основании опубликованной литературы вскоре Wildekamp (1978) стало очевидно, что это новое название содержит много неясностей. На самом деле даже оказалось, что это название использовалось для нескольких видов Nothobranchius, происходящих из Shaba, а так же системы верхнего течения Zambezi River. J. J. Scheel в своей книге "Rivulins of the Old World" ставил под сомнение валидность этого вида и Bell-Cross просто счёл N.brieni как подвид N.taeniopygus и, позже, аже как один из его синонимов. Оба, Bell-Cross и Scheel основывали свои заключения на фенотипическом сходстве N.brieni на фотографии Van den Nieuwenhuizen и соответствующем первом определении, сделанном Poll.

Тот же вид, что был изображён на фотографии Van den Nieuwenhuizen, N. Magis выловил в нескольких прудах между Likasi и Mwadingusha, на территории системы среднего течения реки Lufira. N. Magis приводит хоршее описание места вылова. И в этом случае Poll определил этих рыб как N.brieni; но сменил своё мнение и дал им название N. affinis taeniopygus. Всё же, материал, собранный R. H. Wildekamp вблизи озера Lake Manyara (Tanzania), а так же в системе реки Bubu, который можно считать топо-типичными для представителей группы N.taeniopygus, имел много отличий в окраске от материала, найденного в Shaba.

Так же, на основании зоогеографических данных, оказывается невозможным чтобы оба вида были идентичными, учитывая тот факт, что начиная с раннего Плейстоцена западная часть Долины Большого Разлома (Great Rift Valley), частью чего является сдвиги в озере Lake Tanganyika, образовался огромный натуральный барьер между обеими географическими территориями. На основании этого R. H. Wildekamp описал этот вид как N.polli spec. Nov в 1978.

Распространение и биотоп

Все прежде известные места вылова N.polli лежат в провинции Katanga/Shaba в Dem. Rep. Congo/Zaire, в обширном треугольнике, образованном городами Jadotville/Likasi, Elisabethville/Lubumbashi и Mwadingusha dam.

нажмите для увеличения
Рис 2: Типовое место обитания и места вылова N.polli в юго-восточной RDC/Zaire.

Все места вылова находятся в системе реки Upper Lufira. Dricot нашёл голотип в болоте Dilungu, около Mwadingusha (10°45'S-27°15'E). Magis выловил дополнительный материал в болоте Kisungu вдоль древней дороги из Jadotville (Likasi) в Mwadingusha. C. Poncelet, A. de Deker и W. Verheyen так же нашли N.polli вблизи Likasi, Mwadingusha и Lubumbashi. Graindorge обнаружил несколько экземпляров, которых Van den Nieuwenhuizen сопроводил несколькими редкими цветными фотографиями этого вида, в 1959-1960 в обширной болотистой местности между городами Likasi и Lubumbashi.

Основная территория, где Magis (1963) обнаружил N.polli известна как болота Kisungu, которая является большой "Dembo"[болотистой низиной] образовавшейся у подножия гор Koni Mounts. Оно стекает по небольшому склону (от 1 до 0.1%) пока не достигнет искуственного резервуара на Lufira River (резервуар Mwadingusha), где образует часть северо-западного побережья. Верхний слой состоит из песчано-глинистых почв и лежит плите, во многих местах выходящей на поверхность, особенно в передней части "dembo". Растительность носит степной характер и состоит из трав Loudetia simplex и Monocymbium ceresiiformis, располагающимися в светлом лесу, образованном Brachystegia spiciformis (Streel, 1960). По мере того как склон снижается, степная местность становится более сырой с циперусом, или, поблизости от резервуара с водой - болотистой. В верхней части последней зоны, где Kisungus пересекает дорогу между Jadotville (ныне Likasi) и Mwadingusha, участки влажного леса нарушают однообразие травянистой степи. По данным Streel, по-видимому этот лес поддерживается близостью постоянной глубокой воды. Наличие постоянного водоёма в деревне Kasumbalesa может подтверждать это.

нажмите для увеличения
нажмите для увеличения
нажмите для увеличения
Рис 3-5: Схематическая ситуация в точке, обозначенной как "19-ый км" ("km 19") по Magis, 1963.

Magis (1963), который исследовал экологию, как он думал, N.brieni до переописания этого вида, сделанного Wildekamp в 1978, обнаружил Nothobranchius polli в:

  • Придорожные канавы вдоль выше расположенной дороги из Jadotville в Mwadingusha около выше упомянутых углублений во влажном лесу. За время дождливого сезона эти канавы посещает большое количество рыбаков, которые сетями вылавливают, кроме Nothobranchius polli , так же Ctenopoma multispinis Peters (Anabantidae), различных мелких барбусов (Barbus sp.), Aplocheilichthys luluae Fowles и большое количество мелких цихлид Cichlids (Tilapia sparrmani Smith и Haplochromis philander Weber). Все эти виды, за исключением Nothobranchius polli , встречаются в резервуаре и в соседних с ним реках (Magis, 1961a,b);
  • В углублениях, заполненных водой, в "Км. 19" (Рис. 3-5): вдоль старой (древней) дороги Jadotville - Mwadingusha, идущей севернее выше упомянутой. В точке "Км. 19" находятся временные водоёмы, в которых Magis в 1958 (Magis, 1963; Magis, 1962) проводил наблюдения за экологией Nothobranchius polli ;
  • Углубления, заполненные водой, очень сходные с предыдущими, находящиеся в "Км. 21" и "Км. 14" на той же древней дороге Jadotville - Mwadingusha. Всё же, эти водоёмы содержали не столь многочисленные популяции Nothobranchius.

Magis (1963), исследовавший сезонное развитие (с мая 1958 по декабрь 1959) некоторых водоёмов, населённых Nothobranchius, расположенных в "Км. 19" вдоль старой дороги Jadotville - Mwadingusha, произвёл описание мест вылова (Рис. 3-5). Три небольших мелких водоёма расположенны по обе стороны от дороги. Они никогда не соединяются ни с одной рекой или большим водоёмом или ручьём. Эти полностью изолированные временные водоёмы ежегодно возобновляются только за счёт дождевой воды и вод, стекающих в углубления, образованные благодаря разрушению несущей породы. Дно водоёмов покрыто 15-и см.слоем чёрного ила. Эти остатки происходят в основном от наземной растительности, в дождливый сезон в большом количество колонизирующей водоёмы: дикий рис, водяные лилии, лотус, Polygonum и Myriophyllum. За время сухого сезона этот ил затвердевает и растрескивается практически по всей глубине.

Magis (1963) далее сообщает, что вода в которой обитают Nothobranchius, имеет слабокислую реакцию (рН6,3 - 6,5), очень мало минерализована (электропроводность при 18°C x 106 26 до 45) и имела очень низкую буферную ёмкость. Жёсткость примерно от 1до 2° French и температура варьирует между 15 и 30°C.

Последующая инвентаризация особей, пойманных в прудах №1 и №2 представлена в табл. №2. Заполнение водой происходит примерно через 3 месяца после полного пересыхания. Так, в 1959г. это происходило следующим образом: пруд №1, расположенный ниже по течению, уже содержал воду в самом глубоком месте в центре, в то время как в водоёме №2 донный ил был только слегка увлажнён. 7-XII-59, Magis (1963) обнаружил 8 молодых экземпляров в водоёме №1 (19,1 мм средняя длина), в то время как в водоёме №2 он смог обнаружить только мальков с длиной в 5 раз меньше (около 4 мм). В водоёме №3 не было обнаружено ни одной особи за весь период осмотра. Ни взрослых особей этого вида, ни рыб других видов не было обнаружено сразу после заполнения водоёма, что подтверждает отсутствие сообщения этого водоёма с другими водами и что существование длительноевремя хранящихся икринок явялется путём выживания этого вида. К тому же, сравнение размера при вылове между 7.XII.58 и 16.I.59, и между XI.59 и XII.59 выявило, что рост быстрый и половое созревание наступает достаточно быстро.

Таб. 2: инвентаризация сбора "Кm.19" (по Magis, 1963)




















  Водоём №1 Водоём №2
дата ` ` a a соотн. полов ` ` a a соотн. полов
15-V-1958 # 14 <47 mm>
1 of 50 mm
# 47 <35 mm> 0.297 # 8 <35 mm> # 71<25 mm> 0.112
14-VI-1958 # 19 <50 mm>
2 of 28 mm
# 20 - <37 mm>
1 of 24 mm
1.000 # 11<35 mm>
1 of 24 mm
2 of 40 mm
# 26 <32 mm> 0.538
12-VII-1958 # 8 <50 mm>
1 of 24 mm
# 27 <37 mm> 0.333 # 5 <35 mm>
2 - 43,48 mm
2 - 28,31 mm
# 26 <32 mm> 0.346
15-VIII-1958 водоём пересох водоём пересох
15-XI-1958 Начала появляться вода Донный ил только слегка влажный
7-XII-1958 8 молодых особей: 17,17,18,18,19,19,22,23мм
19,1мм в среднем (±0,791)
6 мальков: 4 мм
16-I-1959 6 молодых особей: 19,20,20,21,21,24мм
20,8мм в среднем (±0,40)
1 - 27мм - в брачной окраске
9 молодых особей: 13,13,14,14,15,15,15,16,17 mm
14.7 mm в среднем (± 0,44)
2 a a (?) - 18,19 mm
15-II-1959 # 9 - 26 to 33 mm
<29.7 mm>(± 0,88)
# 14 - 24 to 34 mm
<27.5 mm>(± 0,82)
0.642 # 13 - 23 to 32mm
<26.5 mm>(± 0,82)
# 20 - 19 to 31 mm
<25.6 mm>(± 0,57)
0.650
14-III-1959 # 2 - 38,42 mm # 3 :26,29,37mm   # 1 - 34 mm # 20 - 21 to 30 mm
<25.0 mm> (± 0,44)
0.050
Между 18-I и 14-III-59 водоёмы № 1 и 2 сообщались посредством мелкого (3 - 5 см глубиной) потока воды.
Очень небольшой ручей соединял водоёмы №2 и №3, но Nothobranchius не расселялись с помощью него.
18-IV-1959   # 4 :36,37,37,38 mm     # 2 :26,28 mm  
16-V-1959 # 1: 42 mm # 6 - 26 to 32 mm
<29.5 mm> (± 0,90)
    # 8 - 26 to 30 mm
<27.75 mm> (± 0,42)
 
13-VI-1959   # 3 : 28,30,32 mm   обнаружено 3 погибших    
15-VII-1959 водоём пересох водоём пересох
6-XI-1959 полное заполнение водоёма из-за сильного ливня полное заполнение водоёма из-за сильного ливня
15-XI-1959 8 молодых особей: 10мм не исследован
26-XII-1959 # 1: 40 mm # 1: 32 mm   не исследован

Обозначения: # - количество выловленных особей - <длина> = средняя полная длина

Magis (1963) так же отмечает, что на основании полевых наблюдений, проведённых в Декабре 1958 и Январе 1959 в водоёмах №1 и 2, находящихся на очень ограниченной территории можно обнаружить популяции Nothobranchius сильно различающегося возраста. Причиной различия в возрасте в основном является различные сроки выклева из икры, которая может содержать "остающихся" мальков (диапауза на конечной стадии развития эмбриона) или "остающейся" икры (диапауза на начальной стадии эмбрионального развития), что является прямым следствием морфологии временных водоёмов. Всё же, пространственное ограничение популяций Nothobranchius, по-видимому, одна из причин, кроме прочих, которая остаётся всё ещё неизвестной. Когда водоёмы №1 и 2 связаны друг с другом в разгар дождливого сезона (с 18.I по 14.III.59), можно наблюдать значительную разницу в размере рыб, что подтверждает отсутствие скрещивания между рыбами двух водоёмов. Постоянное отсутствие Nothobranchius в водоёме №3 было уже упомянуто выше. По данным Magis (1963), таким образом, популяции Nothobranchius сильно привязаны к занимаемому ими месту обитания.

Другое наблюдение, вытекающее из полевых исследований, проведённых Magis, покаывает, что брачная окраска самцов появляется при достижении ими длины около 25 мм. Сначала она проявляется на анальном плавнике ввиде горизонтальных окрашенных полос, затем чешуйки тела, которые изначально серовато-зелёные, становятся тёмно-фиолетовыми. Некоторые самцы, которых очень немного, вообще не проявляют окраски. Подавление или слабое проявление окраски у этих немногих самцов не окончательна, насколько смог исследовать Magis (1963), содержавший неокрашенного самца в аквариуме, у которого потом окраска проявилась.

Кроме различий в окраске, рыбы разных полов отличаются так же и размером. Полевые данные, полученные Magis (1963) указывают, что самцы постоянно крупнее самок (Табл. №1). Это так же показано в Табл. №2, в которой представлена частота встречаемости длин тела Nothobranchius polli , которые на этот раз были выловлены в придорожной канаве вдоль новой дороги из Jadotville в Mwadingusha 31-ого мая 1958г. непосредственно перед пересыханием.

Таб 3: Частота распространения длин тела Nothobranchius polli , пойманных в нижней части болота Kisungu (по Magis, 1963).


Длина тела (мм) кол-во самцов кол-во самок
21 - 1
22 - 6
23 1 17
24 5 14
25 5 14
26 8 4
27 8 -
28 10 1
29 12 -
30 5 -
31 2 -
32 1 -
33 - -
34 - -
35 - -
36 - -
37 - 1
общее количество 57 58
средняя длина 27.44 24.12
стандартная ошибка 0.27 0.28

Статистическая обработка по критерию Стьюдента по средним значениям очень значительна ["t-Student"=8.44 with P<0.01], что показывает - различия между самцами и самками в популяции не связаны с конкретными внешними условиями, а является биологической особенностью вида. Magis (1963) так же упоминает, что длина особей, выловленных в Bukama, Lualaba River за тот же перод (май 1937), и которые, как он считает, относятся к тому же виду, варьирует от 34 до 58 мм (Poll, 1938). По переописанию различных видов Nothobranchius из Shaba , сделанному Wildekamp в 1978, особи большего размера относятся к другому виду - Nothobranchius brieni, более мелкие, исследованные Magis принадлежат Nothobranchius polli .

Magis (1963) далее отмечает, что содержимое желудка у 2-х самцови 5-и самок обнаружело большой процент остатков кутикулы личинок насекомых. В меньшем количестве были идентифицированы многочисленные Chydorids, и временами остатки Cyclops, Ostracods, Rotifers (Bracionus falcatus Zacharias) и фрагменты раковин моллюсков.

Что касается развития яйцеклеток у самок, Magis (1963)заметил, что 12-VII-1958 более половины самок, пойманных в точке "Km. 19", имели увеличенное брюшко. Их яичники были полны блестящих, полупрозрачных жёлтых яйцеклеток, размер которых варьировал от 1,0 до 1,5 мм в диаметре. 14-ого марта 1959г. Magis наблюдал хорошо развитые яичники, заполненные яйцеклетками, размером от 0,5 до 0,75 мм в диаметре. 16-ого мая яйцеклетки увеличились в размере, их диаметр составлял от 0,5 до 1,0 мм. Они так же были блестящими и полупрозрачными, желтоватыми.

По данным Van den Nieuwenhuizen (1962), получившим информацию от Graindorge, который сам ловил Nothobranchius polli в природе, между озёрами Likasi и Lubumbashi расположена обширная заболоченная территория между обоими городами. Это болото частично связано с проточной водой, а другая часть - напротив зависит только от грунтовых вод.

В Shaba/Katanga сухой период продолжается с ноября по апрель. В этот период почти везде можно найти многочисленные пруды и лужи. Они варьируют от 1,5 до 10 м в ширину и от 30см до 1,5м в глубину. Эти водоёмы существуют весь дождливый сезон. Сезон дождей начинается примерно в середине октября - начале ноября сильными ливнями. В декабре среднее количество осадков 150мм, в январе - около 200мм, в феврале и марте 300мм, в апреле чуть больше 100мм, затем дождь кончатся. За время сезона дождей суммарный уровень осадков составляет 1200 - 1300мм. Температура воздуха во время дождливого сезона в среднем 27°C на солнце и 16-19°C в тени.

Остаётся удивительным, что икра рыб, которая с мая по ноябрь остаётся в сухом, растрескавшемся иле, способна к выклеву после того, как пережила существенные перепады температуры. В зимние месяцы температура воздуха может падать с 23°C в течение дня до примерно 2°C ночью. В долине она может даже достигать точки замерзания. Затем температура опять повышается в июле. В конце сухого сезона можно наблюдать первые изменения. Цвет почвы становится красно-коричневым. В августе преобладает температура около 30°C. В сентябре/октябре максимльная температура 33 - 35°C. Даже не смотря на безжалостно палящее солнце, на деревьях появляются первые листья. Затем ливни снова начинаются в Октябре и в декабре картина полностью меняется: всё вокруг снова зелёное.

По информации семьи Graindorge (у van den Nieuwenhuizen, 1962), который ловил Nothobranchius polli в природе, мальков Nothobranchius polli 2 - 2 см длиной можно обнаружить в декабре в новых водоёмах. Их вылавливали в водоёмах без течения. Они были заросшими водяными лилиями (Nymphea) и Othelia, которые цветут в феврале. Так же там можео найти Salvinia и множество Urticularia и, в больших водоёмах и в проточной воде, Eichhornia crassipes.

Температура воды в мелких водоёмах высокая. Graindorge отметил, что в середине марта на поверхности утром температура была 25°C; она повышалась до 27°C к середине дня. В субстрате, 80 - 100 см глубже температура была на градус ниже. В мае температура воды была значительно ниже; на поверхности не полностью пересохших водоёмов в стоячей воде в середине дня она составляла 20.5°C, на глубине 1 метр - на градус ниже.

Жёсткость воды была низкой; в марте болотная вода была 0,5 DH, а в мае - между 2 и 5°DH. Уровень pH изменялся с марта по май от 6,3 до 7. Вода была слабо кислая до нейтральной. Эти данные так же подходят и для проточной части болота. В этих водах Graindorge так же выловил следующие сопутствующие виды: несколько видов Barbus, Ctenopoma, Amphillius, Aplocheilichthys, мелких Synodontis и другие виды. Вода в болоте и впадинах была чистой, что позволяло определить вид рыб в воде.

При вылове Nothobranchius polli и других видов оказалось, что молодые рыбы часто стоят на открытых местах, в тов время как более взрослые особи были обнаружены ближе к берегу между травой и береговой растительностью. В небольших водоёмах можно было даже поймать рыб руками или очень простеньким сачком.

В 1960, A. van den Nieuwenhuizen приобрёл икру от E. Graindorge по авиапочты и распределил содержимое по трём покетам для инкубации. Икра, отложенная в феврале и марте, имела происхождение от пойманных в природе особей, которых Graindorge содержал в аквариуме. Когда он в мае проверил состояние некоторых икринок, они были на начальной стадии развития. И только в конце лета A. van den Nieuwenhuizen смог залить икру водой. При выклеве мальков он наблюдал нечто странное. Все мальки оказались неспособными заполнить плавательный пузырь, но все нормально росли и к 4-м неделям они достигал примерно 1,5 см длины. У него было около 60-и молодых рыб, которых он расссадил по трём аквариумам для снижения риска. Не смотря на эти предосторожности, пятая недели оказалась роковой - мальки погибали один за другим пока не умерли все. Все проявляли быстрые дыхательные движения и плавали у поверхности.

В настоящее время ситуация в Конго вышла из-под контроля (борьба за независимость), но ещё до этого перед отъездом в Бельгию Graindorge собрал некоторое дополнительное количество икры и снова отдал её van den Nieuwenhuizen, и в этот раз с большим успехом. Всё же этот вид полностью исчез у любителей.

Зоогеография

Фауна рыб провинции Shaba {раньше Katanga} в юго-восточной Democratic Republic of Congo/Zaire была подвернута нескольким исследованиям. Проф. Max Poll (1963) провёл исследование родства между гидрологическими бассейнами и способов распространения ихтиофауны. Он выделил три основные системы рек юго-восточной Конго: системы рек Kasai-, Luapula- и Lualaba. Что удивительно, на первый взгляд система реки Kasai, протекающей на западе провинции Shaba, имеет много общего в ихтиофауне с протекающей на севере речной системой Zaire/Congo. Река Luapula на востоке, к которой относятся озёра Lake Bangwuelu и Lake Moero, имеет фауну, напоминающую фауну системы реки Zambezi River, протекающей на юге.

Система реки Lualaba River, которая протекает в середине, имеет ихтиофауну, сходную, с одной стороны, с фауной системы реки центрального Congo/Zaire River и с другой стороны - с ихтиофауной верхнего течения реки системы Zambezi River. Оосбенностью системы Lualaba River в верхней части, южнее водопада "Portes d'Enfer", она содержит рыбную фауну, заметно родственную фауне системы реки Верхнего Нила (Upper Nile River). Этот "Portes d'Enfer" {= "ворота в ад "} состоит из серии участков с быстрым течением, где, предположительно, ранее была связь с системой реки Nile River. Всё же, река Lufira River, приток Lualaba, в своей верхней части имеет особую ихтиофауну, которая в свою очередь имеет значительный уровень сходства с фауной верхнего течения Zambezi.

Восточно-африканский род карпозукбых Nothobranchius имеет широкое распространение в системе реки Zambezi River, где наблюдается разделение между рыбами верхнего течения реки, и видами, принадлежащими прибрежной системе нижнего течения реки. Различия, найденные Poll (1938, 1963) в ихтиофауне верхнего течения Zambezi и системами рек Lualaba-Lufira River с одной стороны и системами Luapula-Bangwuelu-Moero с другой, так же могут наблюдаться и у рода Nthobranchius.

Содержание и разведение

Аспекты содержания и разведения, приведённые в настоящей работе, базируются на опыте, приобретённом и опубликованном Graindorge и van den Nieuwenhuizen (1962).

Nothobranchius polli обитают во временном водоёмах и болотах, густо покрытых растительностью, а так же иногда в руслах небольших рек, которые могут полностью пересыхать один раз в год. Поэтому, этот вид лучше содержать в аквариуме с густой растительностью, которая в то же время представляет большое количество убежищ для самок, которых постоянно преследуют самцы. Размер аквариума, конечно же, должен соответствовать количеству содержащихся рыб, но может быть иногда слишком большим.

При осмотре икры Nothobranchius polli всего после 3-х недель инкубации, можно наблюдать, что икра абсолютно не развилась. Это вполне понятно, если иметь в виду, что в природе икра этого вида проходит сухой период примерно с июня по конец октября/середину ноября, или около 5-и месяцев. У этого вида можно так же наблюдать большое количество спящих икринок, которые начинают развиваться только более поздних стадиях. Благодаря этому феномену в случае слишком ранних или поздних дождей такая икра не бует готова к выклеву. Таким образом природа заботиться о выживании вида. Наилучшие результаты получаются при инкубировании 6 - 8 месяцев, как у N.rachovi.

Van den Nieuwenhuizen содержал самцов и самок раздельно (примерно одну неделю) в небольших аквариумах и нормально кормил их разнообразными живыми кормами (личинки комаров, трубочник, мелкими насекомыми и т.п.) и помещал их вместе группой на нерест на короткий период (одна или две недели). Или можно содержать несколько самок с одним или двумя самцами, которых заменяют регулярно для того, чтобы поддерживать обмен генами в популяции. Нескольких самцов можно содержать вместе при наличии густых зарослей растений и/или достаточного количества укрытий. Самцы в основном не очень агрессивны друг относительно друга, но часто демонстрируют себя друг другу, как и большинство видов Nothobranchius.

Аквариум со следующими характеристиками: 40x25x25-cm и уровнем воды около 10 см вполне достаточен (van den Nieuwenhuizen, 1962). Вода может быть как мягкой, так и жёсткой, так как по опыту Van den Nieuwenhuizen, жёсткость не играй, по-видимому, важной роли. Температура воды должна быть между 22 и 24°C; дно покрыто примерно 2-см слоем тщательно проваренного и промытого торфа.

Лучше разводить, используя большое количество рыб, 1 самец на 2 или 3 самки. После содержания одну или две недели при описанных условиях, самок нужно отсдить на отдых и могут быть заменены на следующих. Через 2 недели воду из аквариума сливают, осадок, имеющийся на дне, помещают в мелкий сачёк и слегка отжимают рукой. Влажный торф с икрой оставляют подсыхать до типичной консистенции табака и верхние слои станут светло-коричневыми. Затем торф с икрой упаковывают в пластиковый пакет с указанием названия и двумя датами (закладки и заливки). Для длительного периода инкубации в пакете с икрой оставляют достаточное количество воздуха.

По данным van den Nieuwenhuizen (1962), не стоит пытаться оставлять торф с икрой высыхать в аквариуме, так как при этом торф будет пересушен и икра погибнет. У Nothobranchius polli икра таким же образом пересыхает и в природе, где можно найти сходные условия при пересыхании и растрескивании дна водоёма.

Пластиковые пакеты с икрой лучше хранить при температуре 23° C. При температурах между 28 и 30°C, всё идёт не так как надо. Во время инкубационного периода рекомендуется время от времени проветривать пакет.

После инкубационного периода торф с развитой икрой заливают водой. Во время выклева не следует использовать слишком большой уровень воды для Nothobranchius polli для того, чтобы не было мальков, не заполневших плавательный пузырь. Van den Nieuwenhuizen (1962) не смог сразу понять этого, пока не имел возможность наблюдать процесс выклева при уровне воды 15 см. Все малькисразу после выклева были с незаполненным пузырём и предпринимали попытки подняться к поверхности с глубины 15 см и заполнить его, но тщетно. Когда он догодался понизить уровень до 4-х см - ситуация изменилась. Все "ползуны" смогли заполнить плавательный пузырь и плавать нормально.

Перед заливкой икры за один - два дня до этого следует поставить культуру артемии для мальков, чтобы сразу начать их кормить. Мальков следует кормить регулярно и часто для обеспечения стабильного роста.

Nothobranchius polli растут очень быстро. В природе, по информации, предоставленной E. Graindorge, рыбы достигают половой зрелости всего черех 55 дней после начала дождей. При достаточном кормлении они достигают 1,5 см уже к двух недельному возрасту. Во время роста рекомендуется регулярная частичная подмена воды, так же как частая смена корма и постепенное увеличение размера кормовых объектов.Просторный аквариум так же предпочтителен по сравнению с маленьким и с густой посадкой рыб.

Van den Nieuwenhuizen (1962) предполагает, что выловленные в природе рыбы были поражены паразитами, так как он не мог иначе объяснить, почему все рыбы погибли за несколько дней. Он был уверен, что рыбы не были заражены Оодиниумом.

И в качестве последнего замечания, Van Den Nieuwenhuizen (1962b) вспоминает, что слишком высокая температура не рекомендуется для этого вида. Он отмечает, что температура воды выше 27°C и обильное кормление определённо приводят к гидропсии и гибели.

Литература

  • Bell Cross, G. - 1965 - "Additions and amendments to the checklist of the fishes of Zambia" - The Puku, Occ. Papers; Department of Game & Fisheries, Zambia, 3.
  • Boulenger, G. A. - 1907 - "Zoology of Egypt, Fishes of the Nile"; London.
  • Boulenger, G. A. - 1914 - "Catalogue of the freshwater fishes of Africa"; Vol. III, Trustees, London.
  • Jackson, P. B. N. - 1961 - "The fishes of Northern Rhodesia", Government printer, Lusaka.
  • Jubb, R. A. - 1969 - "The Nothobranchius of Southern Africa", Ann. Cape Province Museum, 8-1.
  • Jubb, R. A. - 1975 - "The Jubb Papers", J.A.K.A. KN., VIII-6.
  • Jubb, R. A. - 1976 - "Three interesting species of Nothobranchius", B.K.A. Killi News, 127.
  • Magis, N.; Goorts, P. & Wilmet, J. - 1961a - "Les aspects biologiques, humains et economiques de la peche dans le lac de barrage de la Lufira (Katanga)" - Fulreac, edit., 127 pp., Liege
  • Magis, N. - 1961b - "La peche dans les lacs de retenue de Koni et de N'Zilo I (Haut Katanga)" - Fulreac, edit., 53 pp., Liege, Belgique.
  • Magis, N. - 1962 - "Etude limnologique des lacs artificiels de la Lufira et du Lualaba (Haut Katanga). I. Le regime hydraulique, les variations saisonnieres de la temperature" - Int.Rev.gest. Hydrobiol., XLVII, N°1, p.33
  • Magis, N. - 1963 - "Renseignements ecologiques sur le Nothobranchius brieni Poll (Cyprinodontidae, Rivulini)" - Bull. Soc. Sci. Liege, 32 (1-2):174-184;
  • Poll, M. - 1938 - "Poissons du Katanga recoltes par le Prof. Brien", Revue Zool. Bot. Afr., XXX-n°4, p.389.
  • Poll, M. - 1963 - "Zoogeographie ichthyologique du cours superieur du Lualaba" in Coloque sur les problemes biogeographiques du Parc National de l'Upemba; Publ. Univ. Elisabethville, 6.
  • Poll, M. - 1976 - "Exploration du Parc National de l'Upemba, Poissons" Publ. Inst. Parcs Nat. Bruxelles, 1976.
  • Rothe, S. - 1993 - Es geht schon wieder los: Nothobranchius symoensi Wildekamp, 1978 - DKG-Journal, 25(Cool:124-126,1993; 2 figs.
  • Tait, C. C. 1975 - "Notes on the species Nothobranchius (Cyprinodontidae)", The Puku, Occ. Papers; Dept. Game & Fisheries; Zambia, n° 3.
  • van den Nieuwenhuizen, A. - 1962 - Die naturliche Umwelt unserer Aquarienfische im Kongo (I) - DATZ; 15(7); Juli 1962:202-204; 7 figs.
  • van den Nieuwenhuizen, A. - 1962 - Die naturliche Umwelt unserer Aquarienfische im Kongo (II) - DATZ; 15(8); August 1962:225-228; 7 figs.
  • van den Nieuwenhuizen, A. - 1962 - Die naturliche Umwelt unserer Aquarienfische im Kongo (III) - DATZ; 15(9); September 1962:262-264; 6 figs.
  • Wildekamp, R. H. - 1978 - Redescription of Nothobranchius brieni Poll, 1938 and the description of three new Nothobranchius species (Pisces, Cyprinodontidae) from the province of Shaba, Zaire - Rev. Zool. Afr. 92(2): 341-354.
  • Wildekamp, R. H. - 1978 - "Nothobranchius species auf der Shaba Provinz - Zaire" - D. K. G. Journal, 10(Cool: 121-129, 11 figs.
  • Wildekamp, R.H. & J.Rosenstock - 1989 - Anmerkunge zu den Nothobranchius-Arten Sambias mit der Beschreibung von Nothobranchius kafuensis spec. nov. (Cyprinodontiformes, Nothobranchiinae) - D.A.T.Z. 42(7): 413-419.



  • © Авторское право 2000, Marc Bellemans. Все права зарезервированы